病毒 - 细菌协同进化的“军备竞赛”通过“杀死获胜者”解决了多样性悖论

除了地球上最极端的生态系统以外，所有生物多样性都有显着的生物多样性。当许多物种争夺相同的有限资源时，一种称为竞争排除的理论表明，一个物种将胜过其他物种，并将其灭绝，从而限制生物多样性。但这不是我们在自然界中观察到的。人口动态的理论模型并未对所谓的多样性悖论提供完全令人满意的解释。

“就我们的海洋生物学示例中的生态系统而言，每种细菌菌株及其宿主特异性病毒都有协同进化，因为它们在可以被描述为军备竞赛的情况下竞争。当细菌找到逃避病毒攻击的方法时，病毒就会发展以应对新的防御能力。在这种协调的KTW模型中，军备竞赛是由细菌和病毒株中出现的突变驱动的。”

Swanlund物理学教授Nigel Goldenfeld

现在在Carl R. Woese基因组生物学研究所在伊利诺伊大学乌尔巴纳·坎普恩（Urbana-Champaign）的伊利诺伊大学，通过改善了一种流行的拟议多样性场景，称为“杀死获胜者”，从而为生态学上的这个基本问题提供了新的启示。Chi Xue和奈杰尔·戈登菲尔德（Nigel Goldenfeld）戈尔登菲尔德（Goldenfeld）指导的NASA天体生物学研究所的支持，从非平衡统计力学的角度接近了多样性悖论。

Goldenfeld和Xue开发了一个随机模型，该模型解释了在生态系统中观察到的多种因素，包括物种之间的竞争和同时对竞争物种的捕食。研究人员以细菌及其宿主特异性病毒为例，随着细菌对病毒的防御性的发展，病毒群体也会进化以对抗细菌。当特定物种主导生态系统然后崩溃时，这种“军备竞赛”导致了两者的多样化人群，并在爆发中繁荣时期，即所谓的“杀死胜利者”现象。这种协同进化的军备竞赛足以为多样性悖论提供可能的解决方案。

这些发现于2017年12月28日发表在物理评论信， 在里面文章，“协同进化在随机'杀死获胜者'模型中保持多样性。”（PRL，119，268101，2017）。

戈德菲尔德（Goldenfeld）和徐（Xue）研究了一个经典的例子，说明了浮游生物悖论海洋生物学的多样性悖论。在观察到的海洋生态系统中，许多浮游物种和细菌菌株共存并具有较高的多样性。

Goldenfeld解释说：“有许多暂定的假设来解决悖论。我们感兴趣的是“杀死获胜者”（KTW）假设。简而言之，它说多样性悖论的问题是稳态的假设。真正的生态系统永远不会处于稳定状态，而是经历了捕食者与猎物之间的相互作用的人口波动。

“例如，细菌的竞争菌株，每种细菌都是宿主特异性病毒的猎物。在这种情况下，一旦某种特定的细菌物种开始在生态系统中占主导地位，优先捕食该宿主的病毒（或细菌噬菌体）就会有很多靶标，因此会增殖，从而消除宿主 - 细菌种群。在这种病毒攻击之后，另一种细菌物种可能会持续到一段时间里最丰富，直到其细菌噬菌体也会减少其种群为止。这种特定于宿主的捕食通过防止获胜者的出现来维持竞争物种的共存，从某种意义上说，物种经历了丰富的繁荣周期。”

Xue补充说：“此外，在浮游生物与细菌竞争资源的系统中，原生动物群体非选择性地抑制所有细菌菌株，可抑制整个细菌群落的种群，因此为浮游生物物种留下了空间。KTW的想法在这里有两层的作用：细菌和浮游生物作为第一层的共存，而细菌菌株的共存为第二层。这是一个非常吸引人的理论，已成为海洋生态学中最有影响力的思想之一。”

但是，KTW的原始配方需要广泛使用的技术简化。Xue指出：“原始的KTW模型没有说明空间变化或任何波动效应，而是根据连续的生物质浓度和确定性的普通微分方程而制定的。这样的意义在于，它错误地说明了病毒攻击细菌时发生的情况。在这种表述中，在病毒捕食期间，空间区域中的细菌种群会变得越来越小，但永远不会达到零。从某种意义上说，该理论允许细菌的数量是一小部分，而实际上它必须是一个整数，例如零，一个，两个等。因此，该理论低估了在病毒攻击中发生的事情，尤其无法捕获灭绝。”

为了超越简化的模型，Xue和Goldenfeld开发了一种可描述人口波动的细菌病毒相互作用的随机模型，以查看KTW场景是否真正来自比以前更详细的计算。

他们的模型描述了细菌病毒遇到的结果，使用类似于统计热力学中用来描述气体碰撞原子的方法。正如可以通过了解原子碰撞的气波和热效应（例如声波和热效应）的性能一样，XUE和Goldenfeld也使用了统计力学方法来计算人群的行为，从理解细菌病毒遇到的情况下。

Goldenfeld解释说，KTW场景没有手工计算。他们的目标是在单个层面上对细菌病毒相互作用进行建模，以查看KTW是否出现。但是，从他们的模拟中，Xue和Goldenfeld惊讶地发现，他们的模型中的物种甚至没有共存，更不用说展示了KTW动力学了，而是被灭绝了！

Xue指出：“在随机性的存在下，原始KTW模型的崩溃令我们感到惊讶。随机性代表了更接近自然的随机性。我们没想到这个非常合理的模型会失败。”

研究人员意识到，生态系统不处于稳定状态，与他们试图建模的人群波动分开。真正的生态系统也在不断发展。实际上，当它们还将共同进化纳入其模型时，该模型再现了自然界观察到的生物多样性。

戈登菲尔德（Goldenfeld）描述了：“在我们的海洋生物学示例中，在生态系统中，每种细菌菌株及其宿主特异性病毒都有协同进化，因为它们在可以被描述为军备竞赛的情况下竞争。当细菌找到逃避病毒攻击的方法时，病毒就会发展以应对新的防御能力。在这种协调的KTW模型中，军备竞赛是由细菌和病毒株中出现的突变驱动的。”

Xue补充说，这个想法得到了基因组学的支持。“研究人员，特别是在海洋微生物生态学中，发现不同的细菌菌株在其基因组区域的差异很大，这些区域被认为与噬菌体耐药性有关。该观察结果将细菌基因组的多样性与病毒捕食联系起来，并同意我们的共同发展的KTW框架。”

Xue继续说：“现在可以避免灭绝问题。”“当菌株灭绝时，它或接近它的东西，后来仍可以从另一个菌株中重新出现为突变体。除空间异质性外，这种协同的机制还起作用，这也有助于多样性：如果特定菌株在特定空间区域中灭绝，则可能可以通过从其他地方的某个地方迁移或扩散该菌株来重新种子。因此，在长期尺度上，系统的多样性得到了维持。”

戈登菲尔德（Goldenfeld）表示，看到随机建模的使用如何使团队如何在一个简单的模型中包括已经众所周知的协同进化的武器竞赛，从中出现了杀手冠军的动态。

他断言：“ KTW模型是一个非常重要的想法，但需要补充其他因素，例如协同进化和空间变化。我们的工作展示了该理论最简单但最广泛使用的版本的细分，并提出了一种恢复其解释力的方法。It’s exciting that our theoretical model not only captured the diversity that we were trying to explain, but also is consistent with a seemingly disconnected strand of data from the field of genomics, thus providing a satisfying narrative that works from the level of ecosystems down to the genome itself.”

Goldenfeld和Xue计划进一步追求这一询问。他们推测多样性通常与生态系统距离平衡有多远有关。未来的工作将尝试量化多样性与均衡距离之间的关系。

这项理论研究的结果原则上可以在实验中检验：

Xue评论说：“我对可以通过使用共同发展的细菌和噬菌体进行实验来测试的共同发展的KTW模型的可能性感到非常兴奋。”“短繁殖时间和高突变频率使微生物系统成为测试模型的良好候选，其中进化和生态动态在同一时间范围内发生。”

研究人员对这个问题的兴趣源于看似不同的科学领域。戈登菲尔德（Goldenfeld）解释说，这项工作对天体生物学的开放问题和检测外星世界的生活具有影响。

“生态系统的多样性，尤其是微生物的多样性，是理解生命在行星环境中获得足够脚趾的可能性的关键因素，不仅可以生存，而且可以被发现。随着卡西尼（Cassini）在欧罗巴（Europa）（木星的月亮）和埃斯巴拉德斯（Ecceladus）（土星的月亮）上的全球液态水海洋任务的突破性发现，海洋微生物生态学有望成为天体生物学的更活跃的组成部分。了解驱动生物多样性的基本机制（陆地生态系统的普遍特征）将有助于我们预测未来几十年来我们探测所能达到的世界对世界上非物体生活的可观察性。”